19. Žlázový systém matek Apis mellifera, produkty, jejich význam

Markéta Kvíčalová

Žlázová soustava:

a) exokrinní žlázy – žlázy bez produkce feromonu

- žlázy produkující feromony

b) endokrinní žlázy

1) Kusadlová žláza (glandulae mandibularis)

Jedná se o párovou žlázu umístěnou pod lícemi, kde přiléhá k chitinu. Má váčkovitý tvar, je vystlána jednovrstevnatým žlázovým epitelem ohraničujícím lumen, do kterého výměšek žlázy secernuje. Lumen kryje intima a vnější povrch proprie. Buňky mají velké oválné jádro, kterénapovídá o vysoké metabolické činnosti buňky.

Tato žláza je nejvíce rozvinuta u matek. Matky zde secernují mateří feromon, který je směsí zejména dvou feromonů a to 9–oxo–2-dekanová kyselina (9-ODA) a 9-hydroxy-2-dekanová kyselina (9-HDA). Sekret je vylučován při rozevření kusadel a je zásadité reakce.

2) Pyskové žlázy (glandulae labiale)

Labiální žlázy jsou poměrně silně vyvinuty. Nejvíce u dělnic. Jedná se o dva párové žláznaté komplexy. První pár se nachází v hlavě a druhý v hrudi. V hlavě se rozkládá za mozkem a označujeme ho jako pyskovou žlázu zámozkovou (slinnou či týlní).

Zámozková žláza je párový žláznatý komplex, který se rozkládá po celé výšce hlavy. Je složen z několika laloků, které se skládají z jednotlivých acinů. Tyto aciny jsou pospojovány nitrvývody laloku, které ústí do vývodu zámozkové žlázy. Vývod zámozkové žlázy pak ústí do společného pyskového vývodu, který končí na pysku. Celá žláza se vplétá do žlázy hltanové, která sem zasahuje z čelní části hlavy. Funkčně však obě žlázy nejsou spojeny.

Pysková hrudní žláza se nachází v kraniální části hrudi mezi nepřímým létacím svalstvem po stranách jícnu. Každý lalok dělíme na hlavní a přídatný. Hlavní lalok se nachází na spodině podélných nepřímých létacích svalů. Žláza je tubulární a mezi svými sekrečními tubuly ukrývá rezervoár sekretu, který má po svém obvodu řadu nitrovývodů.

Z rezervoárů vystupují labiální hrudní vývody. Vstupují do hlavy a tam se spojují v jeden.

Sekret labiálních žláz je neutrální a zřejmě neobsahuje enzymy. Slouží k navlhčování potravy, přispívá k rozpouštění tuku, což má vliv na zpracování vosku. Tato žláza je bohatá na oleje. Hodnota pH se pohybuje od 6 do 8,8. Nebyly zde zjištěny žádné enzymy. U žlázy hrudní byly izolovány peptidy a 3 aminokyseliny. Uvádí se, že tato žláza napomáhá zpracování nektaru a medovice.

3) Jedová žláza

Je vyvinuta pouze u matek a dělnic. U matek je tělo žlázy tvořeno krátkou kapilárou na jejímž konci dochází k bifurkaci. Větve jsou mohutně vyvinuté.

Jedová žláza je tvořena dvěma vrstvami buněk. Buňky bližší lumen žlázy bývají menší než buňky vzdálenější od lumen. Celé lumen žlázy je vystláno chitinovou blankou, která pokrývá žlázové buňky a je perforovaná. Do těchto perforací ústí jemné chitinové kapiláry, jimiž odtéká sekret do lumen žlázy. Vývod žlázy ústí do jedového váčku, kde se sekret hromadí. Váček je schopen dilatace dík tomu, že má elastickou povahu. Povrch váčku je kryt žíhanou svalovinou, která napomává vyprazdňování váčku. Váček ústí do kyje žihadlového žlábku pomocí svého krčku, který je opatřen svalovým svěračem. Činnost jedové žlázy je závislá na věku včely, bílkovinné potravě apod.

4) Dufourova žláza

Tato žláza byla původně považována také za jedovou a měla se podílet na tvorbě včelího jedu. Později se začala funkce této žlázy vysvětlovat jako pomocná při kladení vajíček (přilepování vajíček na dno buňky). Dalšími teoriemi je, že napomáhá mazání kloubního systému žihadla nebo že secernuje feromon.

5) Koževnikova žláza

Tato žláza je párová, u matek však do jednoho roku degeneruje. Vytváří shluky žláznatých buněk na horním okraji čtvercové destičky žihadlového skeletu. Vývody žlaz jsou na spojovací blance mezi destičkou čtvercovou a spirakulární. K akumulace docází na setózní membráně. Pravděpodobně slouží k sekreci mazu, který pomazává žihadlový aparát. Další teorie uvádí, že produkuje poplašný feromon.

6) Ostatní žlázy

a) Zalícní žláza (glandulae postgenae) = hypostomální žláza

Je to párová žláza a nachází se na laterální ploše leterální stěny sosákové jamky, která se upíná na suspenzor sosáku. Jedná se o shluk jednotlivých buněk, které mají individuální vývod do sosákové jamky. Funkce není uváděna.

b) Praetarzální žláza = tarzální žláza

Nachází se u všech včelích kast a na všech končetinách. U matek je vylučován feromon 10 – 15x atraktivnější než je feromon dělničí. Lze ji pozorovat pod lupou. Jedná se o váček, jehož buňky do svého lumen secernují vonnou látku, která ulpívá na pokožce a zanechává vonné stopy. K uvolnění sekretu dochází při otevření arolia. Včely se podle vůně orientují na česně, květech a v úle. Tento feromon může inhibovat stavbu mateřích buněk a v kombinaci s feromonem Nasonovy žlázy způsobuje dočasnou desorientace dělnic. Ačkoli je tento feromon ukládán před vyloučením v tarzu, vlastní žláza je zřejmě někde jinde v těle.

c) Kardiakální tělíska (corpora cardiaca)

Jedná se o žlázu s vnitřní sekrecí. Největší význam má tato žláza u larev. Je to kulovité až oválné tělísko, které je umístěné v hlavě za mozkem na jícnu. Končí v něm neurosekreční dráhy, po kterých sem přichází aktivační hormon. Z kardikálních tělísek je pak vyplavován do hemolymfy.

d) Přilehlá tělíska (corpora allata)

Jsou těsně za kardiakálními tělísky a jsou mezi sebou funkčně spojena. Produkují na popud aktivačního hormonu hormon juvenilní. Jakmile se hormon nachází v těle netrubčí larvy v období determinačního stádia, stává se z této larvy včelí matka. Zároveň tento hormon ovlivňuje růst larvy v období mezi jednotlivými svlékání.

e) Prothorakální žláza

Nachází se u larev. Secernuje hormon ekdyson, který ovlivňuje a řídí svlékání larev prostřednictvím exuviálních žláz. Tato žláza má protáhlý tvar a je složena z velkého množství drobných buněk. Nachází se na bocích trávícího ústrojí poblíž 1. páru hrudních vzdušnic.

f) Snovací žláza

Je to další žláza, která se nachází pouze u larev. Produkuje vlákno, ze kterého si larva utváří zámotek. Jedná se o dva tubuly vystlané sekrečním epitelem, které se těsně před vyústěním na labiu spojují ve společný vývod.

g) Tergální žlázy

Jsou lokalizovány na 4 – 6 abdominálním tergitu matky. Nejvíce jsou rozvinuty u mladých matek. Feromon těchto žláz ovlivňuje chování dělnic a stabilizuje včelstvo. Podílí se na inhibici stavby mateřích buněk a rozvoje vaječníků dělnic. Jeho další úloha spočívá při páření. Pokud se trubec přiblíží k matce na 30 cm, začíná tento feromon převládat nad účinkem feromonu kusadlové žlázy matky a zvyšuje kopulační aktivitu trubce.

h) Setózní membrána

Nachází se na bázi žihadlového bodla a produkuje se zde směs feromonů, která je uvolněna vysunutím žihadla. Není však známo, která tkáň tuto směs feromonů produkuje.

i) Exuviální žláza

Je to žláza kožního původu, která je ovládána ekdysonem. Účastní se svlékání larev tak, že její sekret napomáhá odstranění staré kutikuly